从25岁到35岁，这十年间变化的不仅仅是外在的容颜，还有内在的身体机能，尤其是在生育方面。那么25岁和35岁生育，差别究竟有多大呢？
3.漏服的情况下，不要自行调整剂量！如因为漏服而在同一时间服用双倍的剂量，这会导致过量服用，可能发生危险。
Abstract 摘记为了详备形色细胞在基底刚度影响下的铺展活动，原位不雅察了在体积刚度界限为0.1 kPa至40 kPa的聚二甲基硅氧烷（PDMS）和聚丙烯酰胺（PAAm）名义上培养的A549细胞。细胞在PAAm上的铺展活动呈现出铺展速率与基底刚度之间的正干系关系。在计较PAAm凝胶和胶原的变形后，PAAm的体积刚度，而不是基质不竭，决定了细胞活动。另一方面，细胞的铺展活动不受改造PDMS的体积刚度的影响。基于模拟分析，紫外放射在PDMS名义迷惑的类二氧化硅层的弹性决定了细胞与基底的互相作用，而不是材料的体刚度，标明界面刚度是细胞铺展的主要导向。 初度基于统统速率表面树立了细胞铺展能源学模子。
Introduction 先容细胞与其周围基质（细胞外基质，ECM）之间的互相作用激发了很多反应，这些反应在救援其活动和运谈中施展着紧要作用1。细胞外基质为细胞贴壁提供物理支抓，并阐扬向细胞传递环境信号，因此细胞-细胞外基质生物界面是细胞人命不可穷乏的构成部分。因此，细胞不错感知和响应粗鄙的外部信号，包括界面的化学，形貌和力学，这导致其方式，能源学，活动和功能的变化。在对该名义的化学和地形图案的讨论中，咱们还是知谈细胞对名义化学变化的反应不同，况兼不错特异性地分裂卵白质甚而几个氨基酸的肽3。 在非对称细胞粘附岛4的微阵列上不错完了细胞沿沿着预设旅途教唆的标的操纵。频年来，越来越昭彰的是，细胞对环境信号的反应远远超出了细胞对名义化学和地形的智力，因此要点一直逼近在生物界面的力学上，特殊是基质硬度5、6、7。此外，凭证生物机械药理学的旨趣8，9，一项新开发的多学科讨论标明，基质硬度也会影响细胞（如癌细胞）对药物的反应10。
伸开剩余93%刚度感知的历程，即细胞通过拉和推来感知其周围环境的力学特点，并将力升沉为存一火字学信号行为响应，称为机械转导。紧要的是要了解机械转导历程，因为这种关系有助于保管张力稳态和正常的组织结构和功能11，12，13如上所述。由于这些历程的复杂性令东谈主生畏，咱们的清醒仍处于低级阶段。
细胞铺展是一朝细胞战斗基质后粘附事件之后的启动能源学历程，这呈现了简化细胞-基质互相作用的深重原型14。为了讨论基底刚度对细胞活动的影响并探索潜在的物理机制，咱们取舍了两种类型的东谈主工基底，即PAAm和I型胶原修饰的PDMS。在此，具有不同的体积刚度的PAAm老是走漏出不同的多孔网罗结构。比拟之下，不管PDMS骨子有多软，在PDMS名义上的类二氧化硅层的沟通刚度现实上是由UV放射迷惑的。进行了细胞铺展活动的原位不雅察，并相应地探索了解释，主如若在表面上。
Results 散伙Characterization of membrane extension and scaling law in cell spreading细胞膜伸展的表征及细胞伸展的标度律细胞铺展包括肌动卵白依赖的膜蔓延和整合素介导的粘附，是细胞与基质之间缜密战斗的启动历程。这一动态历程的一个权贵特征是二维名义战斗面积的变化。在这里，咱们使用DIC显微镜走漏的战斗区域，并计较了亚微米和秒级精度的战斗面积的变化。图1b所示的一系列延时明场图像标明，在铺展测验期间，战斗面积随时辰加多。当细胞第一次战斗基质时，它在名义上从粗造的球体变成厚圆盘，并在此历程中禁受来自配体整合素的信号。两种膜教唆之间的竞争，由皮质处的肌动卵白团员引起的蔓延和由肌球卵白减轻和膜张力引起的逆行流动，主导了面积变化15。 近似地，在各向异性彭胀14中，由丝状伪足救助的蔓延是不限定的，具有很多就地瞬态蔓延周期（STEP）。行为时辰的函数的细胞扩散面积，在笃定在细胞骨架救援16中起作用的特定分子或疾病景况的作用中粗鄙使用的统计学，由S形弧线17很好地形色。该S形弧线不错用幂指数函数拟合（图1c）;因此细胞扩散的特征在于标度律R~tα。幂律的比例因子α是一个通用的无量纲参数，比其他量纲参数（如细胞边际速率）更能形色细胞铺展的能源学。 细胞扩散的活动近似于液滴扩散18的活动，尽管基本机制完全不同。
(a)计较细胞面积的方法。从左到右：原始DIC图像、边际检测、阈值优化、迷糊填充和去噪。(b)延时纪录前20分钟的细胞扩散。（c）相对战斗半径随时辰的变化。这种关系不错很好地用幂律拟合。比例尺：10 μm。
Influences of stiffness of PAAm and PDMS substrates on cell spreadingPAAm和PDMS基底刚度对细胞铺展的影响ECM的机械性质，特殊是由其弹性模量界说的刚性（“体积刚度”），在救援多种细胞类型的体外和体各人为中起紧要作用。基于它们对基质刚性的反应，细胞系不错分为两类：“刚性依赖性”（那些在不同基质刚性下表现出昭彰不同的细胞活动的细胞系）和“刚性沉寂性”（那些在软基质和硬基质上表现沟通的细胞系）7。由于刚性是材料的内在量，意旨的是发现A549细胞的铺展活动在沟通的刚性界限内对PAAm表现出“刚性依赖性”，而对PDMS表现出“刚性不依赖性”。
如图2和Movie S1所示，A549细胞对PAAm底物表现出不同的反应。在PAAm上，A549细胞在接种后1200 s的方式发生变化，以响应基底刚度的变化。 在0.3 kPa的软凝胶上看到的圆形、接近球形的细胞，险些莫得不限定的膜突起，与在32.6 kPa的最硬凝胶上看到的扁平、大的散播细胞造成昭彰对比，具有昭彰的突起。 接种在2.3 kPa的中间硬度凝胶上的细胞表现出介于两者之间的活动。 接种20分钟后细胞的投影面积跟着基底硬度的加多而加多，举例，从软基质上的326 ± 67 μm2（n = 17）加多到硬基质上的479 ± 196μm2（n = 21）。 细胞在2.3kPa凝胶上的投影面积为442 ± 106 μm2（n = 23），居中。 此外，在较硬的基板上的细胞在铺展历程中表现出更多的膜突起，而在软基板上的那些突起赶紧缩回，况兼莫得孝敬于细胞面积的净加多。如上节所述，使用通用参数“标度律因子α"来表征膜蔓延的速率并量化该扩散能源学。与实验数据拟合，刚性基底的标度律因子较高，为0.079 ± 0.035，说明细胞的扩散速率较快。软基和中间基的标度律因子分别为0.017 ± 0.011和0.048 ± 0.018。上述散伙标明，细胞的彭胀速率跟着刚度的加多而加多。
细胞在不同PAAm基质上铺展活动的互异。(a)细胞在不同基质上铺展的延时纪录。板状伪足或丝状伪足的蔓延依赖于基质的弹性。(b)接种20 min后细胞投影面积。它们跟着弹性的加多而加多。(c)细胞在不同基质上铺展的速率。细胞在较硬基质上的扩散速率远快于在较软基质上的扩散速率。**p< 0.01，通过未婚分ANOVA分析获取。比例尺：10 μm。
关于PDMS，在具有不同刚度的基底上莫得出现细胞方式的昭彰互异（图3a和Movie S2）。软基质不成箝制细胞扩散。即使在0.1kPa的基质上，细胞亦然扁平的，完全铺展，有昭彰的片状伪足或丝状伪足，与滋长在刚硬基质上的细胞难以分裂。 如图3b所示，培养20分钟后，整个三种基质的投影面积险些沟通，约为440 μm2（447 ± 132，413 ± 80，444 ± 106，从硬基质到软基质）。 当分析铺展速率时，咱们发现整个基底的标度律因子大致沟通，这意味着PDMS基底的刚度变化对细胞铺展速率莫得昭彰影响（见图3c）。软基质的比例因子为0.087 ± 0.026（n = 15），而中间基质和硬基质的比例因子分别为0.066 ± 0.020（n = 15）和0.076 ± 0.028（n = 19）。PDMS上的标度律因子与最硬的PAAm基底上的标度律因子极度，这意味着细胞在PDMS上扩散极度快。
细胞铺展活动与PDMS体刚度的沉寂性。(a)在与PAAm沟通的刚性界限内，在不同的基底上延时纪录细胞铺展。(b)险些沟通的投影面积，莫得走漏出权贵的统计学互异。(c)细胞在硬基质和软基质上均能快速铺展。比例尺：10 μm。
Silica-like layer on the PDMS surfacePDMS名义的类二氧化硅层在讨论PAAm和PDMS的刚性何如影响细胞活动的历程中，咱们通过使用沟通的异双功能卵白质交联剂磺基-SANPAH将胶原流畅到基底名义上的方法法式化。这种法式化在比较两种类型的基板时最大戒指地减少了名义化学性质的影响。在改性历程中，需要UV光源来激活磺基SANPAH中的N-羟基琥珀酰亚胺酯与胶原卵白的伯胺反应。但是，先前的讨论标明，在紫外线放射后，PDMS名义会出现薄而脆的二氧化硅样层19，20，21，22。咱们的实验还诠释了PDMS名义层的存在（如图S1、S2和S3所示）。 在这里，咱们首先使用基于有限元法（FEM）和AFM压痕的优化方法，以获取名义层的力学性能（弹性模量和厚度），然后量化的硅类层的体积刚度的影响，在有限元分析。
优化后的PDMS（60：1）名义层的弹性模量和厚度分别为7.0 MPa和200 nm。通过将FE生成的力-位移弧线与实验数据进行比较，定性（弧线阵势）和定量（平均罪责% 3 C 5%）阐述了这些散伙的符合性（图4 b）。PDMS（80：1）的名义层参数与PDMS（60：1）的名义层参数极度接近（图S4）。由于先前的文件22标明等离子体硬化效应在PDMS的不同羼杂比配方中是一样的，咱们将名义层的参数（这里为60：1）行使于PDMS的其他羼杂比（80：1和100：1）。
(a)压痕模拟的有限元模子由压头和具有名义层的PDMS基体构成。(b)AFM平均弧线和优化的FE弧线。
通过粘着斑从细胞传递的力使基底变形;因此，咱们专注于细胞（粘着斑）和PDMS基底之间的战斗区域中的力，以讨论细胞-基底互相作用。由于战斗区的剪切力对细胞铺展有紧要影响，因此，名义层的影响不错定量地反馈在剪切力上。选定优化后的工艺参数，在40 kPa的气压下千里积了一层厚度为200 nm、模量为7.0 MPa的类二氧化硅薄膜。基于单元24的应变感测的想想来使用位移不竭要求23。当体积刚度在很大界限内变化时，细胞施加的力加多，而细胞变形的进程险些沟通。 与莫得刚性层的裸材料比拟，复合材料在名义处的最大剪应力大致大10倍，约为10 kPa（图5 b和图5e）。 这意味着界面刚度主导整个这个词材料的弹性。从图5（c-e）不错看出，体积刚度从0.1 kPa变化到40 kPa对剪切应力的影响很小。 这一散伙进一步阐述了类二氧化硅名义在块体材料中占主导地位，这意味着细胞感受到的“真确的”弹性不是块体刚度，而是比块体刚度大得多，这种“真确的”弹性平日在细胞不错感受到的刚度界限以外（图S5）。这可能是为什么细胞在PDMS上表现出“刚性沉寂”的原因。
类二氧化硅层对PDMS影响的有限元分析。(a)PDMS模子为半圆柱体（半径为150 μm，厚度为60 μm）。战斗面积被处理为半径为6 μm的半圆，接近粘着斑的大小。包括硬名义层和妩媚体材料的模子在给定距离处被拉动。(b)具有啮合缓冲区的战斗区域上的裸PDMS名义的剪切应力。战斗区域（粘着斑尺寸）在虚线半圆内。最大值约为1 kPa。(c-e)含硬层PDMS名义的剪切应力。由于硬层，在战斗区域的剪切应力大十倍，约为10 kPa。将PDMS的体积刚度从0.1 kPa（c）改造到40 kPa（e）对名义上的剪切应力莫得太大孝敬。单元（b-e）：MPa。
Which is the key determinant of cellular response on PAAm, extracellular matrix tethering or bulk stiffness of the substrate?细胞对PAAm反应的要害决定身分是细胞外基质不竭如故基质的全体硬度？在机械转导的历程中，细胞的内源性细胞骨架减轻性由ECM变形产生的阻力均衡，其大小由ECM25的弹性模量决定。由于基板（举例培养皿/玻璃/水凝胶）平日用于救助ECM，因此独一ECM和基板之间的流畅弥漫强，力就会传递到基板并引起变形。以这种容貌，ECM和底物行为细胞感知和响应的串接洽统责任。该系统的等效弹性E*不错如下笃定
其中EC、UC和ES、US分别是基质和基底的弹性模量和泊松比。
如方程（1）所示，串接洽统中弹性模量值较低的重量对整个这个词系统的孝敬较大。这意味着软的部分主导了系统。软不软不错凭证在沟通载荷下的变形进程来判断。由于ECM的网罗是复杂和不稳当的26，咱们不时忽略ECM部分的影响，整个这个词系统的弹性是指基板的弹性。关于PAAm，Trappmann等东谈主提倡的一种简单方法。树立了基于多孔材料27的特征来意料ECM的弹性的模子。名义上的孔决定ECM的锚定位点（图S6），这意味着共价锚定点之间的距离跟着孔径的增大而变长，况兼跟着孔径的减小而变短。 当细胞向胶原卵白（咱们讨论中使用的ECM）施加张力时，机械反馈将波及与基质软网罗耦合的胶原卵白片断的一定教唆。由于胶原卵白是一种半柔性团员物，抓久长度≥ 15 nm28，因此不错通过将锚定名义的胶原卵白建模为具有两个固定端的简单救助梁来获取胶原卵白的变形（图6）。 然后，胶原纤维段的挠曲DC由载荷W（由细胞施加的张力）和胶原段的特征长度L29笃定：
其中E′是胶原卵白的模量（不是EC），约为1 MPa30，I是惯性矩;关于圆形胶原卵白纤维，I=πd4/64，d是胶原卵白纤维的直径，约为100 nm31。
使用胶原卵白和PAAm凝胶在细胞减轻下的相对变形的简单模子。
树立了评价细胞外基质不竭和体刚度的要害身分。
由于PAAm凝胶首先用于凝胶电泳以分离卵白质，不同的交联剂密度不仅导致不同的孔径，而且导致不同的凝胶刚性。在该模子中，胶原卵白的偏转跟着片断长度的加多而赶紧减小，这意味着当锚定基底具有更大的孔径时，胶原卵白网罗变得更软。由于孔径与刚度27呈负干系，较大的孔径也意味着凝胶的刚度较低。因此，紧要的是评估胶原网罗和基底刚性的作用。
胶原卵白在锚定部位产生的力传递到凝胶并引起变形。由于胶原纤维比凝胶更具刚性，因此不错使用刚性扁平杆拉入弹性半空间的模子来获取基底的变形。挠度流露为
关于100 kPa的PAAm，L约为2.5 nm。然后，胶原和PAAm的比较变形不错计较为
与基质变形的幅度比拟，胶原纤维变形极度小，况兼以愈加刚性的容貌表现，这意味着基质的弹性是对整个这个词系统弹性的主要孝敬。由于胶原纤维的变形是由基质的多孔网罗决定的，这也标明凝胶的体积刚度是要害身分。在这种情况下，使用基底的弹性来表征环境的刚性是弥漫精准的。
Theoretical model of cell spreading细胞铺展的表面模子从生物学的不雅点来看，细胞扩散是主动历程，亦然速率历程33。它波及复杂的存一火字学和生物物理事件，如肌动卵白为基础的膜蔓延和整合素介导的粘连（图7）。连气儿的蔓延通过连气儿的整合素都集来保管14。然后ECM的化学和物理信号不错革新到细胞里面的卵白质，这些卵白质操纵细胞阵势的无间重塑。诚然细胞是复杂的生化自动机，但咱们笃信细胞扩散的物理旨趣不错通过一组微不雅参数来拿获。在这里，咱们提倡了一个表面模子来形色这种特点的细胞扩散。
细胞在基底上铺展的流露图。肌动卵白拼装的化学历程受到整合素-ECM都集力和膜阻力的影响。
细胞膜蔓延引起的细胞面积加多主要归因于膜附进的肌动卵白团员。在此历程中，肌动卵白团员的化学反应受到整合素与细胞外基质都集和膜抵触的影响。在不计议丝状伪足或片状伪足的网罗的情况下，在此讨论各向同性彭胀行为该模子的最简单阵势34。咱们还忽略了加帽卵白、成核卵白和在细丝反应中起作用的其他卵白35。因此，细胞铺展的速率不错通过团员息争聚速率之间的竞争来表征。肌动卵白团员波及G-肌动卵白单体的激发和二聚化，随后是肌动卵白丝的增殖。 如果肇始和二聚化被忽略，为简单起见，肌动卵白团员不错被视为一个简单的双分子都集反应，其中一个游离的亚基都集到一个包含n个亚基的细丝的终端，产生一个长度为n+ 136的细丝。在化学均衡时，新亚基添加到丝终端的速率与亚基解离的速率相均衡。独一解放能为负，反应就会自愿进行。 该都集反应的方程不错写为：
由于该化学反应是速率历程，因此不错选定统统速率表面（或过渡态表面）来获取单元彭胀33的标度律并讨论衬底刚性的影响。在均衡时，肌动卵白团员的前进频率应该与后退频率沟通，即
其中kB是玻尔兹曼常数，T是统统温度，h是普朗克常数，Ea= 14kBT是都集反应37的活化能，p是空间因子33，约为10−7，kBT/h是基频，在室温下约为1013/s，不错用ω0流露。
当外力作用于长丝终端时，反应均衡将发生漂移，从而改造单体加成的概率。在灯丝端部上的驱动功w下，前进和后退频率不错写成底下的阵势，
驱能源改造了名义势阱的深度，改造了单体拼装和明白的概率。因此，细丝滋长的速率不错流露为：
其中δ是单个单体的特征长度，约2.7 nm。
为了求解方程（9），咱们需要获取驱动功w。基于先前对细胞铺展的清醒，驱能源由整合素都集开释的化学能和膜张力和膜变形的阻力构成。近似于位于弹性层上的带，由驱能源操纵的粘附区域中的剪切应力不错由下式获取：
是特征倒数长度，μa是ECM的剪切模量。E是A549细胞的杨氏模量，hE是名义和肌动卵白责任之间的特征距离，hE= 20 nm，ha是肌动卵白细胞骨架的厚度，ha= 0.5 μm39. 通过参考先前的讨论40，协力fd是粘附力和膜阻力的组合，即，
其中N为整合素的密度41，约800个/μm2，10kBT为单个整合素的都集能，γ0为启动膜张力，0. 01 pN/nm42，K为耦合膜和细胞骨架变形的弹性刚度整个，30 pN/nm43，R为细胞半径，随时辰变化。 如果咱们假定薄膜顶端的力起主导作用，则与驱动功干系的剪应力记为τ（0）=fd λa。计议到每个单体所占的平均面积S（约0.01 μm2）40，驱动功可流露为
通过将驱动功的抒发式代入等式（9），彭胀半径与时辰之间的关系被改写为：
在咱们的例子中，与热涨落kBT比拟，驱动功w极度小（w/kBT< 0.1）。凭证双曲正弦函数的性质，为了方便，咱们近似了该方程，则不错解为：
在处理实验数据时，使用归一化半径（R'=R（t）/R0）来寻找与归一化时辰（τ =t/T0）的多数关系。这么，时辰的单元是纵情的，因为对T039莫得不竭。在τ = 1时使用一阶泰勒伸开，咱们不错得到一个简单的近似：
这么，咱们的生物物理模子的半径-时辰关系的标度律推导和标度因子，这是用来表征在实验中的传播速率不错得到。关于咱们讨论中的PAAm，基底的刚度在0.3 kPa至33 kPa之间变化，通过将本节中给出的其他量的值代入方程（15），不错获取标度因子为0.013、0.06和0.095。不同PAAm底物的典型实验数据与咱们的模子拟合深重（图8）。因此，它也允许咱们探索基板刚度对上述模子的影响。关于PDMS，整个基板上的剪切应力大于PAAm的刚性基板。这意味着PDMS的“真确的”弹性过大，超出了细胞所能感知的刚性界限。因此，由咱们的模子瞻望的三种底物的弧线是沟通的，况兼与PAAm的刚性弧线一致（如图11所示）。 S7）。
行为时辰函数的归一化战斗半径。这一散伙与咱们实验中PAAm的典型数据一致。
Discussion 盘考这项讨论贬责了两种不同的基板，PAAm和PDMS上的A549细胞的铺展活动的物理机制：细胞铺展苦守的标度律和细胞分裂两种基板的原因不同进程的体积刚度在归并界限内。凭阐述验不雅察和表面分析，咱们发现：
1.PAAm上的细胞的铺展活动呈现出与基底刚度的正干系性，而细胞的铺展活动不受改造PDMS的体积刚度的影响。
2.关于PDMS，名义上的二氧化硅类层的刚度主导细胞铺展，而不是其体刚度。
3.与细胞外基质不竭比拟，PAAm的刚度在决定细胞活动方面起着更紧要的作用。
4.基于统统速率表面形色了细胞铺展的能源学历程，并防备盘考了界面刚度对细胞铺展的影响。
细胞铺展是一朝细胞战斗基底的启动历程，况兼细胞与基底之间的互相作用在界面处发生。由于ECM和基底为细胞锚定提供物理支抓，细胞不错感知和响应的“真确的”刚度由基底的全体刚度、基底名义处的可分离层的界面刚度和ECM的刚度（其由细胞外基质不竭决定）孝敬。
体积刚度平日被觉得是决定电板性能的要害身分，尽管并非老是如斯。先前的讨论标明，体硬度在救援细胞功能中起紧要作用，如增殖44，搬动5，分化6和凋一火7。况兼在实验和表面39、40、45中也报谈了细胞铺展和体积刚度之间的关系。在Wang et al. 45，得出的论断是，NIH3T3成纤维细胞在较硬的PAAm凝胶上比在较软的PAAm凝胶上扩散得更快，况兼走漏出更大的投影面积。况兼这种自得也不错被建模39、40以形色铺展能源学并讨论基板刚度的影响。 在咱们的讨论中，细胞在PAAm凝胶上的铺展活动与他们的散伙一致。
界面刚度主要引导细胞在PDMS上的铺展。由于PDMS和PAAm的比较讨论比较贫穷，很少有责任报谈，其潜在的机制仍不明晰。在先前的呈报中，流露粘度影响MSC分化46的损耗模量和PDMS的粘弹性的变化不错影响上皮片层教唆47。这标明PDMS的粘度通过裁汰细胞对刚度的明锐性来影响细胞活动，这可能是对这一昭彰矛盾的发现的结伴。这与咱们的解释不同。PDMS名义上的刚性层对细胞活动的影响往日曾用FEM分析22进行过讨论，但咱们是第一次在实验中不雅察到它。 由于UV/UVO/等离子体处理被粗鄙用于疏水PDMS名义的功能化，这种不错操纵细胞-基底界面的名义改性应该引起留神。另外，在名义上涂覆薄的金层（E~ 70 GPa）使得基板刚性27，这将高度增强界面刚度的紧要性况兼向上体刚度。
ECM的刚度也有助于“真确的”弹性。Trappmann过火共事27鼓吹了现在对干细胞生物学和生物材料交叉点的清醒，标明干细胞的扩散和分化受到ECM分子何如与PAAm基底流畅的影响，而不是基底的全体刚度。但是，咱们的讨论论断却正值相悖。在咱们的模子中，有一个法式来评估体积刚度和细胞外基质不竭之间的竞争。这么，不仅关于最软的基板，而且关于较硬的基板，都应试虑基板的变形。这不错通过牵引力显微镜23来诠释，其中当细胞施加减轻力时，荧光颗粒的位置改造。 由于在咱们的计较中胶原系链的局部刚度雄伟于全体刚度，因此忽略局部刚度并将全体刚度视为“真确的”刚度似乎是合理的。咱们的模子还标明，改造参数值仅有助于一个部分的变化（胶原卵白栓系的局部刚度或全体刚度），并不成诠释该部分的相对紧要性。举例，在名义上涂覆一层薄的金（E~ 70 GPa），加多了基底的界面刚度，基底的变形将极度小。 然后，整个这个词系统的弹性由可变的孔径决定。但是，将体积刚度的紧要性降到最低并不虞味着不错摒除它。在刚性基底（3 MPa）上使用间距为60 nm至190 nm的金纳米颗粒也标明胶原系链的局部刚度影响细胞活动，这也不虞味着不错摒除全体刚度。 在咱们的模子中咱们应该留神的是，相对距离L与水凝胶的孔径干系，但可能不即是水凝胶的孔径。胶原卵白也不错从水凝胶平分离，然后它走漏出更大的适当性，况兼不错重新计议胶原卵白系链的局部刚度的作用。诚然与全体刚度比拟，ECM的刚度在2D细胞培养中的孝敬很小，但它将在3D细胞培养环境中施展更紧要的作用，因为细胞被包裹在纯ECM中。
从实验中不错获取细胞半径和彭胀时辰之间的关系，况兼发现其平静标度律39。在标度律内讨论细胞扩散使咱们简略通过两个可不雅察的量来量化细胞能源学，投影面积Amax和标度因子α。在双对数图中，彭胀的不同阶段中的不同但恒定的比例因子α是昭彰的，该图将整个这个词历程分为三个阶段48。由于咱们实验时代的戒指，在最早的彭胀阶段的膜能源学无法获取，因为细胞体平日在明场成像禁闭。在咱们的讨论中，忽略了启动阶段细胞扩散49的多数幂律活动。
在咱们的讨论中初度将统统速率表面行使于细胞扩散，这是基于整个生化反应都是速率历程的事实。咱们的模子瞻望的半径-时辰关系的标度律，这是近似于布朗棘轮模子38。这并不奇怪，这两个模子具有沟通的阵势和玻尔兹曼因子，独一咱们意志到，肌动卵白团员不错被视为马尔可夫历程。单体在肌动卵白丝终端的加成是一个沉寂的历程，与之前的团员无关。布朗教唆是另一种典型的马尔可夫历程。这么，咱们树立了基于统统速率表面的模子，并与其他模子衔接洽。 为了将界面刚度的影响纳入咱们的模子中，咱们引入细胞和基底之间的界面的剪切应力以烦嚣生化反应，因为战斗区域边际处的剪切应力引导细胞扩散39。关于PAAm，它莫得可分离的名义层，剪切应力是由基体的体积刚度。关于PDMS，通过有限元模拟得到的剪切应力要大得多，这标明在PDMS的名义处的粘附层的刚度大于骨子刚度。以这种容貌，PAAm和PDMS上的细胞铺展活动不错被形色和表征为界面环境布景下的一个模子。
总之，不管是分裂不同体积刚度的PAAm和PDMS的实验散伙，如故对两个系统的表面分析，都标明基底的界面刚度主要教唆细胞的铺展活动。咱们的讨论散伙标明，界面刚度应试虑在救援细胞活动，包括细胞粘附，扩散和随后的搬动，并可能有要紧影响的组织工程行使的材料的筹办。
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